CHUYÊN ĐỀ: SINH LÝ THẦN KINH

A. MỞ ĐẦU

Trong các kì thi lớn, đặc biệt là các kì thi học sinh giỏi các cấp ở trong nước và quốc tế thì những nội dung kiến thức của môn Sinh lí học động vật được đề cập đến rất nhiều. Nhưng khi học sinh nghiên cứu về chuyên đề sinh lý thần kinh ở động vật còn khó khăn do chưa hệ thống hóa được kiến thức trọng tâm nên khó vận dụng được lí thuyết đã học vào trả lời các câu hỏi tự luận trong các đề thi.

Xuất phát từ những lí do trên, là giáo viên trực tiếp tham gia giảng dạy các lớp chuyên Sinh và bồi dưỡng đội tuyển học sinh giỏi, tôi đã đi sâu vào nghiên cứu chuyên đề “Sinh lý thần kinh”, góp phần giúp cho học sinh có thể tham gia các kì thi đạt kết quả cao.

B. HỆ THỐNG KIẾN THỨC TRỌNG TÂM

? 1. Bằng cách nào động vật có thể nhận biết, phân biệt các kích thích khác nhau từ môi trường?

? 2. Thế nào là cảm ứng, chức năng của hệ thần kinh, phản xạ là gì?

? 3. Phản ứng của một chế phẩm cơ thần kinh có được coi là phản xạ không?

I. SỰ TIẾN HÓA CỦA HỆ THẦN KINH

Chưa có tổ chức thần kinh à hệ thần kinh dạng lưới à hệ thần kinh dạng chuỗi hạch  à hệ thần kinh dạng ống

1. Hệ thần kinh dạng lưới

- Đại diện: ngành ruột khoang và một số nhóm động vật không xương sống.

- Đặc điểm:

            + Bao gồm các nơron được nối với nhau một cách ngẫu nhiên tạo nên một cấu tạo gọi là mạng lưới thần kinh.

            + Khi tác nhân kích thích tác động vào một điểm nào đó trên cơ thể làm xuất hiện hưng phấn tại điểm đó và lan toả ra khắp cơ thể à toàn bộ cơ thể phản ứng với kích thích à phản ứng trả lời thiếu chính xác, tiêu tốn nhiều năng lượng.

? 4. Hệ thần kinh lưới có ở đối tượng sinh vật nào? Đặc điểm của dạng thần kinh này?

2. Hệ thần kinh dạng chuỗi hạch

- Đại diện: động vật có cơ thể đối xứng hai bên như Giun dẹp, Giun tròn, Chân khớp…

- Đặc điểm:

            + Bao gồm thân các tế bào thần kinh tập trung lại thành một cấu trúc gọi là hạch thần kinh. Các hạch thần kinh được nối với nhau bởi các dây thần kinh và hình thành chuỗi hạch thần kinh nằm dọc chiều dài cơ thể. Mỗi hạch thần kinh là một trung tâm điều khiển hoạt động của một vùng xác định của cơ thể như hạch não, hạch ngực, hạch bụng…

            + Khi tác nhân kích thích tác động và một điểm nào đó trên cơ thể sẽ làm xuất hiện hưng phấn tại điểm đó và truyền đến hạch thần kinh chịu trách nhiệm tại vị trí bị kích thích. Hạch thần kinh này sẽ xử lí thông tin và truyền tín hiệu trả lời đến vị trí bị kích thích à trả lời có tính chính xác cao.

? 5. Hệ thần kinh chuỗi hạch có ở đối tượng sinh vật này? Đặc điểm nào chứng minh sự phản ứng của hệ thần kinh chuỗi hạch có hiệu quả cao hơn thần kinh dạng lưới?

3. Hệ thần kinh dạng ống

- Đại diện: động vật có xương sống như: cá, bò sát, lưỡng cư, chim và thú.

- Đặc điểm:

            + Được cấu tạo từ hai phần: phần thần kinh trung ương (gồm não bộ, tuỷ sống) và phần thần kinh ngoại biên (gồm hạch thần kinh và dây thần kinh).

            Sự hình thành não bộ: xu hướng ngày càng nhiều cấu trúc tập trung lại ở phía trước cơ thể, hình thành nên một vùng đầu rõ rệt; số lượng các hạch thần kinh được tăng lên và tập trung lại để hình thành bộ não.

            Sự hình thành tuỷ sống: xu hướng các tế bào thần kinh tập trung lại thành một cái ống nhỏ nằm ở phía lưng của cơ thể.

            + Hoạt động theo nguyên tắc phản xạ gồm các phản xạ có thể là không điều kiện hoặc có điều kiện à trả lời có tính chính xác cao và linh hoạt.

? 6. Căn cứ vào cấu tạo và chức năng của HTK ống, người ta chia hệ thần kinh ống thành các bộ phận nào?

? 7. Chiều hướng tiến hóa của hệ thần kinh thể hiện như thế nào?

? 8. Chứng minh rằng: Tổ chức thần kinh ở ĐV đa bào được tiến hóa theo hướng tập trung hóa và đầu hóa?

? 9. Hiện tượng đầu hóa có tác dụng gì?

? 10. Xu hướng tập trung hóa có tác dụng gì với hoạt động thần kinh?                                     

II. CẤU TẠO, CHỨC NĂNG CÁC THÀNH PHẦN HỆ THẦN KINH

1. Cấu tạo và sinh lí nơron

- Cơ chế hình thành điện thế nghỉ:                                                                                                     

            + Khi ở trạng thái nghỉ ngơi, có sự chênh lệch về nồng độ Na⁺, K⁺ giữa dịch mô và dịch tế bào: nồng độ K⁺ bên trong tế bào cao hơn bên ngoài khoảng 30 lần, còn nồng độ Na⁺ ở bên ngoài cao hơn bên trong tế bào khoảng 10 lần. Do vậy K⁺ luôn có xu hướng di chuyển ra ngoài tế bào còn Na⁺ luôn có xu hướng di chuyển vào trong tế bào.                                                                                                                                       

            + Khi tế bào ở trạng thái nghỉ: tính thấm của màng tế bào với Na⁺ là rất thấp (nghĩa là cổng Na⁺ đóng), vì vậy Na⁺ gần như không đi vào trong tế bào. Ngược lại, màng tế bào lại có tính thấm cao với K⁺ (nghĩa là cổng K⁺ mở) nên K⁺ khuếch tán từ trong tế bào ra ngoài. K⁺ ra ngoài mang theo điện tích dương dẫn đến mặt trong màng trở nên âm, sinh ra lực hút tĩnh điện. Lực hút này khiến các K⁺ ở ngoài màng tế bào không đi ra xa mà nằm sát ngay phía mặt ngoài màng làm cho mặt ngoài màng tích điên dương so với màng trong tích điện âm.

            + Bơm Na – K hoạt động thường xuyên (cứ 2 Na⁺ đi vào có 3 K⁺ ra) có nhiệm vụ chuyển K⁺ từ ngoài màng vào trong tế bào, làm nồng độ của K⁺ ở bên trong màng luôn cao hơn bên ngoài màng à duy trì điện thế nghỉ.

? 15. Thế nào là điện thế nghỉ? Cơ chế hình thành điện thế nghỉ?

? 16. Nếu màng tế bào thần kinh giảm tính thấm với ion kali có ảnh hưởng đến ĐTN hay không?

? 17. Một bệnh nhân uống thuốc, thuốc có tác dụng phụ là làm yếu hoạt động của bơm Na-K, vậy có ảnh hưởng đến giá trị của ĐTN hay không?

? 18. Nếu sử dụng thuốc lầm giảm ion K trong máu và trong dịch ngoại bào thì có ảnh hưởng như thế nào đến giá trị của ĐTN?

? 19. Khi nồng độ Ca²⁺ thấp làm cho tính thấm của màng với ion Na⁺ cao, vậy có ảnh hưởng như thế nào đến điện thế nghỉ?

2.2. Điện thế hoạt động

- Cơ chế hình thành điện thế hoạt động:

            + Mất phân cực: Khi bị kích thích, tính thấm của màng với Na⁺ tăng lên, cổng Na⁺ mở ra, Na⁺ khuếch tán từ bên ngoài vào bên trong màng tế bào. Các ion Na⁺ tích điện dương đi vào làm trung hoà điện tích âm ở phía trong màng dẫn đến chênh lệch điện thế ở 2 bên màng giảm nhanh từ -70mV tới 0mV.+ Đảo cực: các ion Na⁺ đi vào ồ ạt dẫn đến phía trong màng tích điện dương (+30 mV) so với phía ngoài màng tích điện âm.     

            + Tái phân cực: Khi trong màng đã tích điện dương thì tính thấm của màng với Na⁺ lại giảm, cổng Na⁺ đóng lại, đồng thời tính thấm với K⁺ tăng lên, cổng K⁺ mở ra, K⁺ khuếch tán từ trong ra ngoài tế bào dẫn đến mặt ngoài màng trở nên tích điện dương so với mặt trong tích điện âm. Như vậy điện thế nghỉ được khôi phục lại.

            + Tái phân cực quá độ: cuối giai đoạn tái phân cực, tính thấm của màng với K⁺ vẫn còn cao, sau đó giảm đi.        + Bơm Na – K vận chuyển Na⁺ từ trong ra ngoài màng tế bào, khôi phục lại nồng độ Na⁺ bên ngoài cao hơn bên trong tế bào.

So sánh điện thế nghỉ và điện thế hoạt động:

Các giai đoạn trong sự biến đổi điện thế nghỉ để hình thành điện thế hoạt động:

? 20. Uống thuốc làm Na⁺ trong máu và dịch ngoại bào tăng, có ảnh hưởng như thế nào đến điện thế hoạt động?

? 21. Tại sao khi dùng chất độc (oaibain) tẩm vào mũi tên đi săn, lại làm cho động vật ngã không di chuyển được?

? 22. Tại sao khi tiêm lượng lớn KCl vào cơ thể lại có thể gây tử vong?

? 23. Chất A làm phong tỏa hoạt động của kênh K⁺, điện thế hoạt động có bị thay đổi không?

? 24. Chất B làm hỏng kênh K⁺ làm kênh này luôn mở thì chúng ảnh hưởng như thế nào đến giá trị của điện thế màng?

? 25. Vai trò của bơm Na/K với hoạt động của hệ thần kinh. Một chất C gây độc với bơm Na/K chúng có ảnh hưởng như thế nào đến điện thế màng?

3. Sự lan truyền xung thần kinh

- Xung thần kinh: trên mỗi nơron có một ngưỡng kích thích. Trên giá trị ngưỡng này, mỗi xung kích thích sẽ tạo ra phản ứng tuân theo quy luật “tất cả hoặc không có gì” ở axon, làm tăng các hoạt tính điện và gọi là một xung thần kinh. Xung động nhanh chóng lan truyền dọc axon, cường độ các tín hiệu đến đầu tận cùng của axon không thay đổi.

- Mã thông tin thần kinh: các thông tin được truyền về trung ương thần kinh dưới dạng xung thần kinh với cường độ và tần số khác nhau.

- Sự truyền xung thần kinh:

+ Điện thế hoạt động xuất hiện tại một điểm trên dây thần kinh lập tức kích thích lan toả ra vùng kế tiếp nhờ thay đổi tính thấm của màng.

+ Sự thay đổi tính thấm của màng ở vùng nhận xung thần kinh cũng bị mất phân cực, đảo cực và tái phân cực. Cứ như vậy, xung thần kinh truyền đi trong sợi thần kinh.

- Các đặc điểm của xung thần kinh:

+ Nếu kích thích ở giữa sợi trục thì xung thần kinh có khả năng dẫn truyền hai chiều kể từ điểm nhận kích thích.

+ Chỉ dẫn truyền trong từng sợi. Hưng phấn không truyền từ sợi này sang sợi khác trong dây thần kinh (gồm nhiều sợi thần kinh).

+ Để xung thần kinh được truyền đi sợi thần kinh phải có sự toàn vẹn về giải phẫu và chức năng (không bị thắt, đứt, làm căng…)

+ Vùng màng sau khi xung động vừa truyền qua sẽ bước vào giai đoạn trơ tuyệt đối (không tiếp nhận kích thích).

3.1. Lan truyền của xung thần kinh trên sợi thần kinh không có bao myelin (hình A)

- Khi kích thích, xung thần kinh lan truyền liên tục từ vùng này sang vùng kế bên.

- Khi vùng A trên màng tế bào bị kích thích, tính thấm của màng thay đổi, gây ra hiện tượng khử cực và đảo cực tại vùng A và làm mặt trong của màng tích điện dương. Lúc này màng trong của vùng B bên cạnh đang tích điện âm. Theo quy luật lan truyền điện, dòng điện truyền từ dương sang âm, nghĩa là từ A sang B. Dòng điện lan truyền sang B làm thay đổi tính thấm của màng, gây khử cực và đảo cực tại vùng này và làm cho mặt trong màng ở vùng B tích điện dương… Cứ như vậy dòng điện lan truyền từ B tới C và các vùng khác kề bên.

- Trạng thái trơ tuyệt đối: xung thần kinh chỉ gây nên sự thay đổi tính thấm ở vùng màng kế tiếp còn nơi điện thế hoạt động vừa sinh ra, màng đang ở trạng thái trơ tuyệt đối nên không tiếp nhận kích thích à xung thần kinh truyền theo một chiều.

3.2. Lan truyền của xung thần kinh trên sợi thần kinh có bao myelin (Hình B)

- Khi eo Ranvie A trên sợi thần kinh bị kích thích, tính thấm của màng sinh chất thay đổi, gây ra hiện tượng khử cực và đảo cực tại eo Ranvie A và làm mặt trong màng tích điện dương.

- Lúc này mặt trong màng của eo B bên cạnh tích điện âm. Dòng điện sẽ truyền từ dương sang âm và ở eo B cũng có những thay đổi như ở eo A… Cứ như vậy dòng điện lan truyền từ eo này sang eo khác kề bên.

- Tốc độ lan truyền nhanh hơn, tiếp kiệm năng lượng so với sự lan truyền trên sợi thần kinh không có bao myelin.        

So sánh cơ chế truyền xung thần kinh trên sợi có bao myelin và không có bao myelin:

* Giống nhau:

- Theo nguyên tắc chung: thay đổi tính thấm Na⁺ vùng này của màng tế bào sẽ làm thay đổi tính thấm đối với Na⁺ ở vùng màng kế tiếp.

- Mất năng lượng (ATP) cho hoạt động bơm Na⁺ − K⁺ cho sự tái phân cực màng.

* Khác nhau:

? 26. Một loài cá ở Nhật, trong buồng trứng và tinh hoàn có chất làm phong tỏa kênh Na⁺ ở sợi trục làm cá bị chết, giải thích?

? 27. Khi hai xung thần kinh gặp nhau trên một dây thần kinh thì điều gì sẽ xảy ra?

? 28. Vì sao điện thế hoạt động chạy trên dây thần kinh bị myelin hóa có hiệu quả năng lượng cao hơn?

? 29. Sự khác nhau cơ bản giữa lan truyền xung trên sợi trục trần và sợi trục có bao myelin?

4. Xinap                                                                                                                                                         

Là nơi tiếp xúc giữa nơron trước với nơron sau hoặc nơron với tế bào khác. Có 2 loại xinap:

- Xináp hoá học có khe xinap rộng. Truyền tin qua chất trung gian hóa học.   

- Xinap điện có khe xinap hẹp, truyền tin bằng phóng điện trực tiếp.

Đại bộ phận các xinap ở động vật lại là xinap hóa học vì loại xinap này có các ưu điểm sau:

+ Việc truyền thông tin tại xinap hoá học dễ được điều chỉnh hơn so với ở xinap điện, nhờ điều chỉnh lượng chất truyền tin được tiết vào khe xinap. Ngoài ra, mức độ đáp ứng với tín hiệu ở màng sau xinap cũng dễ được điều chỉnh hơn.

+ Dẫn truyền xung thần kinh theo một chiều.

+ Chất trung gian hóa học khác nhau ở mỗi xinap gây ra đáp ứng khác nhau.

4.1. Cấu tạo của xinap hóa học                                                                                                                          Gồm 3 phần: cúc xinap, màng sau xinap, khe xinap.

- Cúc xinap: là phần tận cùng của sợi trục phình to ra. Màng sinh chất của cúc tạo thành màng trước xinap. Trong cúc xinap có nhiều bóng chứa chất trung gian hoá học, ti thể, ion Ca²⁺…

- Màng sau xinap: là màng sinh chất của nơron khác hoặc tế bào cơ, tế bào tuyến có các thụ thể để tiếp nhận chất trung gian hoá học đến từ bóng xinap.

sơ đồ cấu tạo xinap hoá học

4.2. Cơ chế truyền xung thần kinh qua xinap

*Xinap hoá học:

- Xung thần kinh lan truyền theo sợi trục thần kinh đến cúc xinap làm thay đổi tính thấm của màng với Ca²⁺, Ca²⁺ khuếch tán từ ngoài dịch bào vào trong cúc xinap.

- Ca²⁺ là tác nhân gây vỡ các bóng xinap gắn vào màng trước nơron giải phóng chất trung gian hoá học vào khe xinap.

- Chất trung gian hoá học sẽ gắn với thụ thể đặc hiệu ở màng sau xinap làm thay đổi tính thấm với Na⁺ của màng sau à xuất hiện điện à xung thần kinh được lan truyền từ nơron này đến nơron khác.

Chất trung gian hóa học không bị “ứ đọng” lại ở màng sau xinap khi hàng loạt  xung thần kinh làm vỡ các bóng chứa chúng và giải phóng chúng đến màng sau xinap vì: ở màng sau xináp có enzim axêtincôlinesteraza thuỷ phân axêtincolin thành axêtat và côlin. Hai chất này quay trở lại chuỳ xináp và được tái tổng hợp lại thành axetincolin chứa trong các bóng.

*Xinap điện:

               Xung thần kinh lan truyền trực tiếp từ nơron này sang nơron khác kề bên.

4.3. Đặc tính của xinap

- Truyền tin qua xinap chỉ theo một chiều, từ màng trước sang màng sau mà không theo chiều ngược lại vì:

+ Phía màng sau không có chất trung gian hoá học để đi về phía màng trước.

+ Ở màng trước không có thụ thể tiếp nhận chất trung gian hoá học.

- Thông tin khi đi qua xinap bị chậm lại do lan truyền qua xinap trải qua nhiều giai đoạn và sự lan truyền nhờ quá trình khuếch tán chất trung gian hóa học qua dịch lỏng, trong khi đó lan truyền trên sợi thần kinh gần giống như kiểu lan truyền điện trên dây dẫn.

- Hiện tượng cộng gộp: kích thích với cường độ dưới ngưỡng vào dây chi phối cơ không làm cơ co nhưng nếu kích thích với cường độ dưới ngưỡng liên tục với tần số cao có thể gây co cơ.

- Xinap có thể bị tác động bởi một số chất.

? 30. Tại sao nói chùy xi náp có tác dụng bảo vệ HTK?

? 31. Một loại nhện độc khi cắn người lại có thể làm người bị tử vong. Dự đoán nguyên nhân gây tử vong?

? 32. Nếu kích thích màng sau xi náp thì có làm xuất hiện xung thần kinh lan truyền tiếp không? Giải thích?

? 33. Tại sao khi sử dụng thuốc ức chế sự phân giải enzim acetylcolin ở xi náp thần kinh – cơ của côn trùng có thể tiêu diệt được chúng?

? 34. Giải thích cơ chế tác động của chất curare, thuốc an thần atropin và thuốc tẩy giun dipterex?

? 35. Tại sao những người bị hạ canxi huyết có thể bị mất cảm giác?

? 36. Một chất độc làm mất hoạt tính thụ thể ở màng sau của xi náp thần kinh – cơ. Cơ thể có cảm giác bị đau khi bị thương không?

? 37. Ưu điểm của xi náp điện và xi náp hóa?

? 38. Ở ruồi giấm, các thể đồng hợp tử về các đột biến “ lắc ” rất mẫn cảm với nồng độ este- dietylen gây khả năng co giật và không có khả năng dẫn truyền xung bình thường. Đột biến “lắc” này liên quan đến chức năng của những cấu trúc nào sau đây? Giải thích?

A. Kênh Na⁺          B. Kênh K⁺         C. Kênh Ca²⁺

D. Bơm K⁺/Na⁺, ATP- aza              E. Tất cả các cấu trúc nêu trên

III.  HOẠT ĐỘNG CỦA HỆ THẦN KINH

1. Phản xạ

- Dựa và bản chất của phản xạ: gồm phản xạ không điều kiện và có điều kiện.

- Dựa và cơ quan trung ương thực hiện phản xạ: phản xạ tuỷ sống, phản xạ sọ não.

- Dựa vào các nơron tham gia: phản xạ đơn xinap, phản xạ đa xinap.

*Cung phản xạ: là cấu tạo nhằm thực hiện hoạt động của hệ thần kinh.

- Cấu tạo một cung phản xạ gồm có các bộ phận:

+ Các cơ quan            thụ cảm: tiếp nhận kích thích và sinh ra xung thần kinh

                                   Phản ứng: trả lời các kích thích

+ Trung ương thần kinh: xử lí thông tin và đưa ra các trả lời.

+ Các nơron: nơ ron hướng tâm truyền xung thần kinh từ cơ quan thụ cảm về  trung ương thần kinh. Nơron trung gian: nối giữa nơron hướng tâm với nơron li tâm. Nơron li tâm: truyền xung thần kinh từ TWTK đến các cơ quan phản ứng để trả lời các kích thích.

- Hoạt động của cung phản xạ:

Khi có tác động kích thích vào một điểm trên bề mặt cơ thể, các cơ quan thụ cảm sẽ tiếp nhận kích thích và sinh ra xung thần kinh.

Xung này truyền theo nơron hướng tâm về TWTK. Tại đây thông tin được xử lí và phát ra tín hiệu trả lời theo nơron li tâm đến cơ quan phản ứng để thực hiện trả lời.

Các trả lời này sau khi được thực hiện sẽ được nơron thần kinh hướng tâm báo về TWTK. Nếu trả lời chính xác thì TWTK thôi phát tính hiệu trả lời. Nếu trả lời chưa chính xác thì TWTK sẽ tiếp tục phát tín hiệu trả lời cho đến khi nào chính xác

- Phân loại cung phản xạ: Gồm 2 loại

2. Các phân hệ thần kinh

Các hoạt động của cơ thể được điều khiển bời 2 phân hệ thần kinh.

+ Phân hệ thần kinh cơ xương: điều khiển hoạt động các cơ vân

+ Phân hệ thần kinh sinh dưỡng: điều khiển hoạt động các nội quan.

Hệ thần kinh sinh dưỡng được chia thành phân hệ giao cảm và đối giao cảm :

*Sự dẫn truyền xung thần kinh ở dây đối giao cảm sẽ nhanh hơn, vì:

- Tốc độ dẫn truyền xung thần kinh trên sợi trục thần kinh phụ thuộc vào đường kính của sợi trục thần kinh và có hay không có bao miêlin.

- Dây thần kinh giao cảm có nơron trước hạch ngắn, sợi trục có bao miêlin, nơron sau hạch dài, sợi trục không có bao miêlin. Dây thần kinh đối giao cảm có nơron trước hạch dài, sợi trục có bao miêlin; nơron sau hạch ngắn, sợi trục không có bao miêlin.

- Đoạn sợi trục có bao miêlin , xung thần kinh dẫn truyền theo lối "nhảy cóc" qua từng eo ranvie, đoạn sợi trục không có bao miêlin xung thân kình lan truyền dần dọc sợi trục → dây đối giao cảm sự dẫn truyền xung sẽ nhanh hơn.

? 39. Tại sao chấn thương sau gáy dễ gây tử vong?

? 40. Sự khác nhau giữa điều hòa thần kinh và điều hòa thể dịch?

? 41. Tại sao khi kích thích vào dây mê tẩu, giao cảm ở ếch thì lúc đầu tim ếch ngừng đập, sau đó đạp chậm và cuối cùng đập nhanh.

? 42.GABA là một loại amino acid có tác dụng trong dẫn truyền xung thần kinh. Tại sao người ta sử dụng chất này như thuốc an thần.

? 43. Glutamat, nicotin là chất có tác dụng kích thích hệ thần kinh. Giải thích?

? 44. Độc tố botulium (tên thương mại là boxtoc) được sử dụng làm giảm nếp nhăn ở mặt. Hãy dự đoán cơ chế tác động của chất này?

? 45. Vi khuẩn độc thịt tiết độc tố thần kinh. Dự đoán cơ chế tác động của độc tố thần kinh?

IV. TẬP TÍNH

1. Khái niệm

            Tập tính là chuỗi phản ứng của động vật trả lời các kích thích từ môi trường (bên trong hoặc bên ngoài cơ thể), nhờ đó động vật thích nghi với môi trường sống để tồn tại và phát triển

2. Các loại tập tính

            Dựa vào đặc điểm của các tập tính có thể phân biệt thành hai loại chính là: tập tính bẩm sinh và tập tính học được, ngoài ra có thêm tập tính hỗn hợp.

- Tập tính bẩm sinh:

            + Khái niệm: là loại tập tính mà ngay từ khi sinh ra đã có, không cần qua học hỏi và rèn luyện, mang tính bản năng, được di truyền từ bố mẹ, đặc trưng cho loài.

            + Đặc điểm: mang tính bản năng, được di truyền từ bố mẹ, không thay đổi và không chịu ảnh hưởng của điều kiện và hoàn cảnh sống, chúng được quyết định bởi các nhân tố di truyền.

- Tập tính học được:

            + Khái niệm: là loại tập tính được hình thành trong quá trình sống của cá thể, thông qua học tập và rút kinh nghiệm.

            + Đặc điểm: loại tập tính này không mang tính bẩm sinh, dễ thay đổi, chịu ảnh hưởng của điều kiện và hoàn cảnh sống. Những nhóm động vật càng cao, càng tiến hoá, tập tính học được đó càng nhiều và càng phức tạp.

- Tập tính hỗn hợp:

            + Khái niệm: là loại tập tính bao gồm cả tập tính học được và bẩm sinh.

            + Đặc điểm: Trong nhiều trường hợp không thể phân biệt rõ loại tập tính nào đó ở động vật là tập tính bẩm sinh hay học được.

            + Ví dụ: Tập tính bắt chuột ở mèo vừa do bẩm sinh, vừa do mèo mẹ dạy, hay tập tính xây tổ của chim vừa mang tính bẩm sinh vừa là do học được từ đồng loại, …

Phân biệt tập tính học được với tập tính bẩm sinh:

3. Cơ sở thần kinh của tập tính

            Là các phản xạ, trong đó:

- Tập tính bẩm sinh là chuỗi phản xạ không điều kiện được di truyền từ bố mẹ, trình tự của chúng trong hệ thần kinh đã được các gen quy định sẵn từ khi sinh ra, nghĩa là cứ có kích thích là các động tác xảy ra liên tục theo một trình tự xác định.

- Tập tính học được: là chuỗi phản xạ có điều kiện được hình thành trong đời sống cá thể, do học tập, rèn luyện mà có. Quá trình hình thành tập tính học được là quá trình hình thành các mối liên hệ mới giữa các nơron.

Phân biệt phản xạ không điều kiện và phản xạ có điều kiện:

4. Một số hình thức học tập ở động vật (sự biến đổi tập tính)

- Quen nhờn: Nếu những kích thích lặp đi lặp lại nhiều lần mà không gây nguy hiểm gì, động vật sẽ không có phản ứng trả lời, kích thích sẽ trở nên quen nhờn đối với chúng.

- In vết: Là những dấu hiệu kích thích làm cho một số loài động vật sẽ phản xạ không điều kiện, chạy theo hình ảnh hoặc âm thanh mà chúng nghe thấy.

- Điều kiện hoá (hay thành lập phản xạ có điều kiện): Có hai loại:

            + Điều kiện hoá đáp ứng (điều kiện hoá kiểu Paplôp) do sự liên kết hai kích thích tác động đồng thời.

            + Điều kiện hoá thao tác, hành động là hình thức liên kết "thử - sai".

- Học ngầm: Là học không chủ định hay không có ý thức, không biết rõ là mình đã học được, nhưng khi có nhu cầu giải quyết một vấn đề nào đó thì những điều vô tình học được tái hiện lại, giúp cho sự giải quyết ván đề đó dễ dàng.

- Học khôn: Là học có chủ định, có chú ý, nên trước một vấn đề, trước một tinnh huống mới cần giải quyết, con vật cần tìm cách giải quyết bằng sự phối hợp các kinh ngiệm đã có trước đo qua suy nghĩ, phán đoán, qua làm thử.

            Học khôn chỉ có ở đônng vật có hệ thần kinh rất phát triển như ở người và động vât thuộc bộ Linh trưởng. 

5. Một số tập tính phổ biến ở động vật

- Tập tính kiếm ăn                         - Tập tính săn mồi                                                                       

- Tập tính sinh sản.                   - Tập tính bảo vệ vùng lãnh thổ.                                                      

- Tập tính xã hội.                      - Tập tính di cư.              - Tập tính thách đấu.

6. Ứng dụng tập tính

- Trong chăn nuôi và trong nông nghiệp:

            + Nhiều động vật hoang dã được con người chọn lọc, thuần dưỡng từ thời xa xưa trở thành gia súc ngày nay. Dựa vào những tập tính của chúng con người thuần dưỡng để phục vụ cho cuộc sống.

            + Trong sản xuất nông nghiệp con người đã nghiên cứu tập tính của các loài và sử dụng thiên địch ứng dụng trong nông  nghiệp.

- Thay đổi tập tính của động vật trong luyện thú: Con người đã biến đổi các tập tính bẩm sinh thành tập tính học được bằng cách huấn luyện các con thú còn non theo con đường thành lập các phản xạ có điều kiện.

B. HỆ THỐNG CÂU HỎI, BÀI TẬP VẬN DỤNG

Phần I: Sự tiến hóa của hệ thần kinh

Câu 1: Nêu chiều hướng tiến hoá về cơ quan cảm ứng ở động vật. Tại sao khi kích thích một điểm trên cơ thể, động vật có hệ thần kinh dạng lưới phản ứng toàn thân và tiêu tốn nhiều năng lượng?

Câu 2: Cho các động vật sau: thủy tức, châu chấu, cá chép, hải quỳ, ếch, rắn, thân mềm, thỏ, giun đất.

a. Sắp xếp các động vật trên vào 3 dạng hệ thần kinh tương ứng.

b. Nêu đặc điểm cấu tạo của các dạng hệ thần kinh và rút ra chiều hướng tiến hóa của HTK?       

Phần II: Cấu tạo và chức năng các thành phần hệ thần kinh

Câu 1: Nguồn gốc chức năng của bóng xináp hóa học trong nơron? Số bóng xináp hoạt động nhiều hay ít phụ thuộc vào yếu tố nào?

Câu 2:

a. Tại sao bao myelin lại có khả năng cách điện ?

b. Tại sao nói chùy xinap có tác dụng bảo vệ hệ thần kinh ?

Câu 3: Một sợi thần kinh có bao mielin. Hãy cho biết, khi bao mielin bao quanh nó bị phá huỷ thì:

a. Xung thần kinh lan truyền trên sợi này bị thay đổi như thế nào?

b.  Khi sợi trục của sợi này bị đứt gãy, thì sự tái sinh nó có bị ảnh hưởng không? Vì sao?

Câu 4:

a. Một loại chất độc có khả năng làm mất hoạt tính của thụ thể ở màng sau xinap thần kinh – cơ. Nếu bị nhiễm chất độc này, cơ thể có cảm giác đau khi bị thương không? Khả năng phản ứng của cơ thể sẽ thay đổi như thế nào? Giải thích?

b. Cơ chế truyền tin “điện-hóa-điện” qua xinap hóa học có ý nghĩa như thế nào?

Câu 5:

a. Khi nồng độ Ca²⁺ ở dịch ngoại bào giảm gây mở kênh natri trên màng tế bào thì có ảnh hưởng đến điện thế nghỉ của tế bào không? Tại sao?     

b. Một người uống thuốc điều trị bệnh nhưng thuốc đó có tác dụng phụ làm tăng nồng độ Na⁺ ở dịch ngoại bào nơron. Khi các nơron này bị kích thích thì độ lớn (biên độ) của điện thế hoạt động sẽ biến đổi như thế nào? Tại sao

Câu 6: Ở ruồi giấm, các thể đồng hợp tử về các đột biến “ lắc ” rất mẫn cảm với nồng độ este- dietylen gây khả năng co giật và không có khả năng dẫn truyền xung bình thường. Đột biến “lắc” này liên quan đến chức năng của những cấu trúc nào sau đây? Giải thích?

A. Kênh Na⁺          B. Kênh K⁺         C. Kênh Ca²⁺

D. Bơm K⁺/Na⁺, ATP- aza              E. Tất cả các cấu trúc nêu trên

Câu 7: Một tế bào thần kinh có điện thế nghỉ là -70mV. Có 2 trường hợp sau đây:

- Tế bào thần kinh tăng tính thấm đối với ion canxi (biết rằng nồng độ canxi ở dịch ngoại bào cao hơn dịch nội bào).

- Bơm Na-K của nơron hoạt động yếu đi (do rối loạn chuyển hoá).

Trường hợp nào làm thay đổi (tăng phân cực, giảm phân cực) hoặc giữ nguyên điện thế nghỉ? Giải thích.

Câu 8: Phân biệt điện thế màng- điện thế hoạt động, dẫn truyền hưng phấn trên sợi trục - dẫn truyền hưng phấn qua xináp bằng hệ thống kiến thức theo bảng sau:

Câu 9:

a. Quabain là một chất có tác dụng bất hoạt đặc hiệu bơm Na⁺/K⁺, nếu xử lý một nơron bằng quabain thì có ảnh hưởng đến điện thế nghỉ của nơron không? Giải thích.

b. Giả sử trên sợi trục của một tế bào thần kinh ở người trưởng thành bị hỏng một vài bao miêlin.

- Tốc độ truyền xung thần kinh trên sợi trục đó có thay đổi không? Giải thích.

- Sau một thời gian các bao miêlin bị hỏng có được phục hồi không? Giải thích.

Câu 10:

a. Nếu tính thấm của màng tế bào đối với Na⁺ giảm thì độ lớn (biên độ) của điện thế hoạt động sẽ thế nào khi nơron bị kích thích? Giải thích.

b. Khi kích thích lên một sợi thần kinh làm xuất hiện điện thế hoạt động lan truyền dọc theo sợi thần kinh. Nếu dựa vào biên độ của điện thế hoạt động lan truyền có thể biết được cường độ kích thích tác động lên sợi thần kinh đó mạnh hay yếu không? Tại sao?

Câu 11: Người ta tiến hành nghiên cứu tác dụng của ba loại thuốc A, B và C đến quá trình truyền tin qua xináp thần kinh - cơ xương ở chuột. Kết quả thí nghiệm cho thấy: sử dụng thuốc A thì gây tăng giải phóng chất dẫn truyền thần kinh (chất trung gian hóa học), sử dụng thuốc B thì gây ức chế hoạt động của enzim axetincolinesteraza và sử dụng thuốc C thì gây đóng kênh canxi ở xinap.

Hãy cho biết các thuốc này ảnh hưởng như thế nào đến hoạt động của cơ xương? Giải thích.                                                                                       

Câu 12:

a. Hai nơron A và B có nồng độ Na⁺ ở dịch ngoại bào khác nhau. Nơron B có nồng độ Na⁺ ở dịch ngoại bào cao hơn so với nơron A. Nếu kích thích hai nơron này với kích thích giống nhau thì độ lớn của điện hoạt động xuất hiện ở hai nơron có giống nhau không? Tại sao?

b. Khí mêtylphôphonofluoridic axit gây ức chế hoạt động của enzim axêtincôlin- esteraza ở màng sau xináp thần kinh cơ. Nếu hít phải khí này có nguy hiểm cho tính mạng không? Tại sao ?

Câu 13:

a. Nếu màng tế bào thần kinh giảm tính thấm đối với ion kali có ảnh hưởng đến điện thế nghỉ( điện tĩnh) hay không? Giải thích?

b. Hai sợi dây thần kinh có đường kính bằng nhau, trong đó một sợi có vỏ mielin, còn sợi kia không có vỏ mielin. cả hai sợi đều đang dẫn truyền xung động thần kinh, sự tiêu tốn năng lượng của hai sợi thần kinh có khác nhau không? Giải thích?

Câu 14:  Điện thế nghỉ sẽ thay đổi ntn nếu:

- Dùng 1 chất làm hỏng kênh K⁺?

- Một người tiết ít aldosteron

- Bơm Na⁺ - K⁺ không hoạt động

Câu 15: Dựa vào cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua Xinap, hãy cho biết: Cơ chế điện - hoá - điện. Ứng dụng trong y học và trong thú y?

Câu 16: Một tế bào thần kinh có giá trị điện thế nghỉ là – 70mV. Hãy cho biết điện thế nghỉ và điện thế hoạt động biến đổi như thế nào trong các trường hợp nào sau đây? Giải thích.

a. Tế bào thần kinh giảm tính thấm đối với K⁺                             

b. Kênh Na⁺ luôn mở (do tác động của một loại thuốc).

Câu 17: Dựa vào hiểu biết về cơ chế dẫn truyền xung thần kinh qua xinap hãy giải thích tại sao khi ta kích thích với cường độ mạnh và tần số cao lên nhánh dây thần kinh số 10 đến tim (dây phó giao cảm) thì tim ngừng đập một thời gian ngắn, sau đó tim lại đập trở lại  với nhịp đập như cũ mặc dù lúc đó  nhánh dây thần kinh số 10 vẫn đang bị kích thích?

Câu 18: Trong lúc nơron đang nghỉ ngơi, nếu dùng một vi điện cực kích thích vào bao miêlin của sợi trục hoặc vào một điểm nào đó trên sợi trục không bao miêlin thì xung thần kinh sẽ dẫn truyền như thế nào? Vì sao?

Câu 19: Người ta nhận thấy một phần lớn năng lượng hoá học dưới dạng ATP được cơ thể sử dụng cho hoạt động của bơm K⁺ − Na⁺  trong hoạt động của hệ thần kinh. Hãy giải thích bơm  K⁺ − Na⁺ đã dùng vào hoạt động nào của hệ thần kinh?

Câu 20:

a. Ngày nay người ta đã sản xuất được thuốc ngăn cản hoặc tăng cường hoặc bắt chước hoạt động của các chất dẫn truyền xung thần kinh. Bằng kiến thức đã học về truyền tin qua xinap, em hãy cho biết hậu quả của việc sử dụng các thuốc trên như thế nào?

b. Bệnh xơ cứng lan tỏa có bao myelin dần bị cứng lại và thoái hóa. Điều này ảnh hưởng như thế nào đến chức năng của hệ thần kinh?

Phần III: Hoạt động của hệ thần kinh

Câu 1: Tại sao số lượng tập tính học được của động vật liên quan đến mức độ phát triển của hệ thần kinh và tuổi thọ của chúng?

Câu 2: Tại sao 1 số tập tính của động vật như ngủ đông, sinh sản là kết quả phối hợp hoạt động của hệ thần kinh và hệ nội tiết?

Câu 3: Ở động vật, có hệ thần kinh dạng lưới và hệ thần kinh dạng chuỗi hạch, các tập tính của chúng hầu hết là các tập tính bẩm sinh, tại sao?

Câu 4: Lan truyền xung thần kinh trên sợi thần kinh và trong cung phản xạ khác nhau như thế nào? Khi bắn mũi tên có tẩm chất Curara vào con vật, thì con vật không chạy được. Nêu cơ chế tác dụng của Curaza lên con vật.

Câu 5: Ở một số người già, người ta vẫn thấy hiện tượng hình thành thêm các noron mới, có thể giải thích do ở những người này tế bào thần kinh vẫn còn khả năng phân chia không? Tại sao?

Câu 6: Vì sao trong một cung phản xạ, xung thần kinh chỉ đi theo một chiều từ cơ quan thụ cảm đến cơ quan trả lời?

Phần IV: Tập tính

Câu 1:                   

a. Tại sao chim và cá di cư? Khi di cư, chúng định hướng bằng cách nào?

b. Đối với một số loài chó sói, các cá thể thường sống thành từng đàn, chiểm cứ một vùng lãnh thổ nhất định, chúng cùng nhau săn mồi và bảo vệ lãnh thổ, mỗi đàn đều có một con đầu đàn. Con đầu đàn được ưu tiên về thức ăn , sinh sản. Khi con đầu đàn chết đi hoặc quá già yếu thì con khỏe mạnh thứ hai sẽ lên thay thế.

Đoạn văn này mô tả mấy tập tính của loài sói? Cho biết đó là loại tập tính nào? Những tập tính này mang lại lợi ích gì cho loài?

Câu 2: Khi một con gấu mon men đến tổ ong lấy mật, rất nhiều ong lính xông ra đốt nó, sau đó ong chết la liệt. Hãy cho biết:

- Tập tính của gấu là bẩm sinh hay học được? Vì sao?

- Các tập tính của ong thuộc loại nào? Ý nghĩa của loại tập tính này?

Câu 3: Tập tính (hành vi) giao phối ở động vật bao gồm các hành vi tìm kiếm, hấp dẫn, lựa chọn bạn tình là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên. Tập tính giao phối của động vật phụ thuộc rất nhiều vào hệ thống giao phối của loài vật là đơn phối (trong đời cá thể, một cá thể chỉ giao phối với một cá thể khác giới) hay đa phối (một cá thể giao phối với nhiều cá thể khác giới).

a. Làm thế nào người ta có thể xác định được một hành vi giao phối nào đó của con vật là học được hay là hành vi bẩm sinh?

b. Hãy cho biết ở những loài có các đặc điểm sinh học như thế nào thì chọn lọc tự nhiên ủng hộ tập tính giao phối theo kiểu đơn phối? Đặc điểm sinh học của loài như thế nào thì chọn lọc tự nhiên ủng hộ hành vi có tập tính giao phối kiểu đa phối?

Câu 4:

a. Hãy cho biết ý nghĩa sinh học của tập tính phân chia thứ bậc đối với sự tồn tại của loài.

b. Nếu một đàn di cư qua một lãnh thổ của một cá thể khác (trường hợp cùng hay khác loài) thì phản ứng của cá thể đó như thế nào?

Câu 5:

a. Động vật bảo vệ lãnh thổ như thế nào ( cách đe dọa, tấn công, cách đánh dấu lãnh thổ, ...) như thế nào?

b. Tại sao tập tính bẩm sinh mang tính di truyền?

Câu 6:

a. Cho ví dụ minh họa về mỗi hình thức học tập ở động vật ?

b. Cho ví dụ minh họa một số dạng tập tính phổ biến ở động vật?

Câu 7: Từ lâu, tiếng kêu của cú mèo hay cú lợn đã bị mặc định là mang lại xui xẻo, là tiếng gọi vong hồn từ một nơi xa thẳm, theo em quan điểm này có đúng không? Giải thích?

C- KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

Chuyên đề là nguồn tài liệu tham khảo cho giáo viên dạy chuyên đề sinh lý thần kinh ở động vật, đặc biệt là học sinh tham dự kì thi học sinh giỏi các cấp. Đây là phần kiến thức tương đối khó nên việc nghiên cứu kĩ chuyên đề này sẽ giúp các em nắm được những kiến thức cơ bản và khái quát nhất trong chuyên đề.

Tuy nhiên, chuyên đề được viết trong một thời gian ngắn, để có tính hiện thực toàn diện cần một thời gian nhất định và sự đầu tư nghiên cứu sâu sắc. Vì vậy, rất mong nhận được sự góp ý và tham gia của đồng nghiệp cùng các em học sinh để chuyên đề được hoàn chỉnh thêm và thực sự có ích cho công tác giảng dạy sinh học.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Campbell

2. Tài liệu giáo khoa chuyên sinh học THPT: Sinh lí động vật – NXB Giáo dục – Lê Đình Tuấn (chủ biên).

3. Bồi dưỡng học sinh giỏi sinh học sinh học THPT Sinh lí học thực vật - NXB Giáo dục – Lê Quang Vinh.

4. Tuyển tập đề thi olympic 30-4 năm 2002, 2006, 2011 và các đề thi học sinh giỏi cấp quốc gia – NXB Giáo dục.                           

5. Chuyên đề bồi dưỡng học sinh giỏi môn sinh THPT – NXB Giáo dục – Mai Văn Hưng.

6. Tuyển tập các đề thi HSG Quốc gia và Quốc tế các năm từ 2008 -2010 - NXB Giáo Dục - Nguyễn Duy Minh.